"La coevolución es un cambio evolutivo en un carácter de los individuos de una población en respuesta a un carácter de los individuos de una segunda población. Sigue una respuesta evolutiva de los individuos de esta segunda población al cambio que se ha producido en los de la primera".
-Tomado de: Coevolución:patrones y procesos. Curso de Doctorado Biogeografía y Evolución,2004-2005-
Esta definición acuñada por Janzen en 1980 determina 3 aspectos que explican de alguna manera por qué se antepone el prefijo -co a la palabra evolución (cambio evolutivo recíproco en especies que interaccionan) :
1. Especificidad: la evolución de cada carácter se debe a presiones selectivas del carácter de la otra especie.
2. Reciprocidad: ambos caracteres deben evolucionar conjuntamente.
3. Simultaneidad: ambos caracteres evolucionaron al mismo tiempo.
Sin embargo, esta no es la única definición que se tiene acerca de este proceso; en 1983, Douglas Schemske, profesor del Departamento de Biología de Michigan State University, determina que el proceso de coevolución es netamente evolutivo, resultado de la selección natural. Según esto último, la coevolución se presenta en las siguientes condiciones:
1. Variación en caracteres asociados a la interacción: Dos especies muestren variación en unos caracteres determinados que influyen en
cómo se desarrolla la interacción entre ellas
cómo se desarrolla la interacción entre ellas
2. Diferencias de adecuación: Existe una relación consistente entre esos caracteres y la adecuación o alguna de sus componentes
3. Heredabilidad: La variación de los carcateres es heredable
4. Interacción: La interacción de las dos especies es recíproca, de alta especificidad y se produce simultaneamente en tiempo evolutivo
Modos de coevolución
Existen otros de modos alternativos de coevolución (a parte de los últimos explicados) que favorecen la especiación conjunta. Estos son:
a. Coevolución difusa
El proceso coevolutivo es “difuso” si el criterio de especificidad (Janzen) no se mantiene, la evolución de un carácter particular de una o más especies se produce como respuesta a un carácter u otros varios caracteres de diversas especies (El cambio evolutivo en una especie es guiado por las presiones selectivas de un grupo de especies,no de otra única especie). Para ello se requiere:
• Ausencia de correlación genética entre los caracteres seleccionados por diferentes especies.
• La presencia/ausencia de una especie mutualista no debe determinar el efecto de otras especies sobre adecuación
b. Escenario de Ehrlich-Raven
Esta teoría puede resumirse en 5 etapas que son:
1. Las plantas producen compuestos secundarios nuevos por mutación y recombinación.
2. Los nuevos compuestos secundarios alteran la calidad nutritiva de las partes vegetativas y reproductivas de las plantas, disminuyendo las posibilidades de supervivencia de los insectos.
3. Plantas con estos nuevos compuestos entran en una radiación evolutiva en una nueva zona adaptativa, por ejemplo aumentando el número de especies/género.
4. En los insectos se produce evolución de nuevos sistemas de detoxificación y resistencia que colapsan las nuevas defensas vegetales.
5. Estos grupos de insectos con nuevos sistemas de detoxificación entran en la nueva zona adaptativa y experimentan radiación evolutiva sobre las nuevas plantas nutricias.
c. Co-especiación
Se trata de especiación recíproca causada por las interacciones de las especies. Es la interacción en sí misma la que genera el evento de especiación mutua,ya que una especie controla el movimiento de gametos de la otra.
d. Coevolución "gen por gen"
Se trata de coevolución dirigida por cambios en los genes principales (major genes):por cada gen que causa resistencia en un hospedador hay otro correspondiente de virulencia en el parásito.
e. Coevolución de proceso mixto
Se trata de evolución recíproca de especies que interaccionan,en la cual la adaptación de una población de una especie causa que la población de la otra especie se aísle reproductivamente de otras poblaciones. Esta requiere:
1.Aislamiento de las poblaciones que interaccionan.
2.Control del parásito o mutualista sobre la reproducción del hospedador.
- Simbiontes (parásitos o mutualistas) transferidos por herencia citoplásmica.
f. Coevolución en mosaico geográfico
El mosaico geográfico de coevolución (Thompson 1995) describe el proceso coevolutivo en los siguientes términos:
1. El resultado de las interacciones a menudo difiere entre poblaciones de las especies que interaccionan. Esto es debido principalmente a variaciones locales en el ambiente abiótico, en la estructura demográfica y genética y en el contexto de la comunidad ecológica donde se desarrolla la interacción.
2. Como consecuencia de estas variaciones de resultado, una interacción puede coevolucionar en algunas poblaciones; en otras, puede afectar sólo a una de las especies participantes o no tener ningún efecto. Otras poblaciones pueden también caer fuera del área geográfica de la otra especie con que interaccionan.
3. Además, las poblaciones locales difieren en cuanto a su grado de especialización en una interacción particular.
4. Estas diferencias entre-poblaciones en el resultado de la interacción crean un mosaico geográfico en la interacción, que es el material básico para la dinámica de la coevolución. Aunque haya poblaciones con especializaciones locales, el mosaico crea la posibilidad de que el patrón evolutivo resultante para una especie sea un proceso de coevolución con varias especies simultáneamente.
5. El mosaico geográfico se reajusta continuamente debido a los efectos combinados del flujo genético entre poblaciones y de la extinción de algunas de ellas o de “demes” como consecuencia de la interacción. La variación en los caracteres que ha evolucionado en ciertas poblaciones locales puede “dirigir” el proceso de coevolución mientras que otras pueden contribuir poco o nada a esta dinámica.
6. El curso final del proceso coevolutivo entre especies es dirigido en última instancia porel siempre variante “mosaico geográfico" de la interacción.
g. Coevolución de proceso mixto
Se trata de evolución recíproca de especies que interaccionan,en la cual la adaptación de una población de unaespecie causa que la población de la otra especie se aísle reproductivamente de otras poblaciones.
El tipo de interacción que con mayor probabilidad genera coevolución de proceso mixto es aquélla en la que:
1. Un parásito o mutualista que interactua con una población del hospedador es incapaz de atacar o usar individuos de otras poblaciones del hospedador
2. El parásito o mutualista tiene control sobre la reproducción del hospedador o influye en la viabilidad de su prole. Este control puede darse si el mutualista es directamente responsable de la transferencia de gametos del hospedador (polinizadores); si alguna población del hospedador (pero no otras) requiere un tipo de mutualista simbionte que la madre pasa a las crías; o si un tipo de comensal que la madre traspasa es altamente virulento o causa disrupción gamética o celular en otras poblaciones del hospedador.
Fuente:
"Coevolución: patrones y procesos", Pedro Jordano. Universidad de Sevilla-CSIC. Curso de doctorado "Biogeografía y Evolución". Programa de Biología Vegetal y Ecología 1999-2003
"Coevolución: patrones y procesos" Curso de Doctorado Biogeografía y Evolución,2004-2005
muy buen artículo, gracias por la información, interesantísimo!
ResponderEliminar